Regionale Unterschiede in den Netzwerken von Wasserkäfergemeinschaften, die sich in dystrophischen Seen im Norden Polens ansiedeln

Jul 12, 2023

Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 12699 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Details zu den Metriken

Die Beziehungen zwischen den Arten, die die Netzwerke in kleinen dystrophischen Seen bilden, sind nach wie vor kaum bekannt. Um die Funktionsweise von Käfergemeinschaften in verschiedenen Ökosystemen zu untersuchen und besser zu verstehen, haben wir drei Netzwerkmodelle erstellt, die wir einer grafischen Netzwerkanalyse unterzogen haben. Dieser Ansatz zeigt korrelationsbasierte Netzwerke von Verbindungen (Kanten) zwischen Objekten (Knoten) an, indem die Merkmale des gesamten Netzwerks und die Attribute von Knoten und Kanten im Kontext ihrer Rollen bewertet werden, ausgedrückt durch Zentralitätsmetriken. Wir haben diese Methode verwendet, um die Bedeutung bestimmter Arten in den Netzwerken und die interspezifischen Beziehungen zu bestimmen. Unsere Analysen basieren auf Faunenmaterial, das aus 25 dystrophischen Seen in drei Regionen Nordpolens gesammelt wurde. Wir fanden insgesamt 104 Arten, die verschiedene ökologische Elemente und funktionelle trophische Gruppen repräsentieren. Wir haben gezeigt, dass sich das Beziehungsgeflecht zwischen der Biomasse der Arten in den drei Untersuchungsregionen erheblich unterscheidet. Das kaschubische Seenland wies den höchsten Zusammenhalt und die höchste Dichte auf, während das Netzwerk im Suwalki-Seenland am dünnsten und heterogensten war, was möglicherweise mit der fraktalen Struktur und dem Entwicklungsgrad der untersuchten Seen zusammenhängt. In allen Netzwerken dominierten Raubtiere mit kleinem Körper, die sich in unterschiedlichen Clustern mit Arten mit ähnlichen ökologischen Präferenzen versammelten. Die höchsten Korrelationen fanden wir in der Masurischen Seenplatte, wo wir die höchste Zentralisierung des Netzwerks erreichten. Kleine Tyrphophile besetzten typischerweise die zentralen Plätze im Netzwerk, während die Peripherie des Netzwerks aus Clustern mit unterschiedlichen Lebensraumpräferenzen bestand, darunter auch große Raubtiere. Die Arten, die für den Zusammenhalt und die Dichte des Netzwerks am wichtigsten waren, waren hauptsächlich tyrphophile Arten wie Anacaena lutescens, Hygrotus decoratus, Enochrus melanocephalus und Hydroporus Neglectus. Die Werte von Attributen, die die Rolle von Arten in Gemeinschaftsnetzwerken bestimmen, wurden sowohl von biotischen als auch von Umweltfaktoren beeinflusst.

Die umfangreiche Literatur zur Hydrobiologie wird von Veröffentlichungen dominiert, in denen der Struktur von Biozönosen und den Beziehungen zwischen Organismengemeinschaften und spezifischen Umweltbedingungen große Aufmerksamkeit geschenkt wird1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11 . Im Gegensatz dazu werden Organismengemeinschaften relativ selten aus funktionaler Sicht untersucht, da sie ein komplexes Netzwerk von Interaktionen in einem weit definierten Räuber-Beute-System darstellen, in dem Biomasse fließt12,13. Die Struktur und Funktionsweise von Netzwerken zwischen verschiedenen Arten im Süßwasser wurde bisher kaum untersucht13. Es ist klar, dass Wirbellose, einschließlich Käfer, der dominierende Bestandteil der trophischen Netzwerke aquatischer Ökosysteme sind13,14. Dabei handelt es sich um eine Gruppe von Organismen, die hinsichtlich Arten und Ökologie sehr vielfältig sind, in der Umwelt weit verbreitet sind und typischerweise in großer Zahl in sehr unterschiedlichen Lebensräumen vorkommen15. Die Literatur zeigt, dass Käfer einen Nährstoffpool aus verschiedenen trophischen Ebenen nutzen, obwohl die meisten Käfer räuberisch sind, was ihre wichtige Rolle in trophischen Netzwerken als Regulatoren der Anzahl anderer Organismen unterstreicht13,14,16,17. Die Einteilung der Käfer in spezifische Funktionsgruppen, die nicht nur die Art der verzehrten Nahrung, sondern auch die Art und Weise der Nahrungsgewinnung angibt, ist für eine umfassendere Analyse trophischer Netzwerke äußerst wichtig12,18,19.

Die Anwendung der auf der Graphentheorie basierenden Netzwerkanalyse wird als Forschungsinstrument in der Ökologie aquatischer Ökosysteme immer beliebter, da sie einen besseren Einblick in die Struktur, Bildung, trophische Funktion und Reaktionen der Biozönose auf veränderte Umweltbedingungen bietet, insbesondere wenn die Modellierung auf gesammelten Daten basiert im Feld12,13,20,21,22,23. Solche Studien bieten auch einen anderen Ansatz für eine Art, die nicht nur ein weiteres Element eines Netzwerks ist, sondern auch ein Vertreter der interaktiven Multidimensionalität im gesamten Ökosystem24.

Wir haben die Beziehungen zwischen den Arten im Netzwerk auf die Korrelationen zwischen Biomassen von Käfertaxa gestützt. Dieser Ansatz ist am relevantesten für die trophische Funktionsanalyse von Organismengemeinschaften25. Es ermöglicht die Konstruktion der trophischen Struktur von Biozönosen und die Bewertung des Einflusses seltener Arten auf die Stabilität des Netzwerks22. Die Netzwerkanalyse ermöglicht die Durchführung detaillierter Studien auch an weniger charismatischen und nicht modellhaften Arten, die oft eine kleine Körpergröße haben, was dabei helfen kann, mehrere unerwartete, aber potenziell wichtige trophische Verbindungen im Netzwerk zu identifizieren13,16,17,26,27. Einige Autoren13 weisen darauf hin, dass Artennetzwerkstrukturen in kleineren Gewässern weniger bekannt sind als in Seen oder Flüssen, sodass weitere Studien erforderlich sind12. Dieser netzwerkorientierte Ansatz ermöglicht ein umfassenderes Erkennen und Verständnis der Funktionsweise von Organismengruppen in verschiedenen Ökosystemen und trägt dazu bei, die Anpassung biozönotischer Systeme an veränderte Umweltbedingungen genauer vorherzusagen21,28. Dies ist besonders wichtig im Zusammenhang mit dem anhaltenden Klimawandel, der Bedrohung von Lebensräumen durch den Menschen und der Suche nach Möglichkeiten zur Wiederherstellung bereits vorhandener Lebensräume.

Dystrophische (humische) Seen, die 5 % aller Seen in Polen ausmachen29,30,31, sind ein besonders gefährdetes und gefährdetes Element der ökologischen Landschaften in Europa. Dieser Seetyp ist charakteristisch für die boreale Zone und kommt im Tiefland Mitteleuropas nur vereinzelt vor32. In Polen kommen dystrophische Seen am häufigsten im nördlichen Teil des Landes (Tiefland) innerhalb der Waldgebiete vor. Sie füllen Kare, die durch das Abschmelzen toter Eisblöcke entstanden sind, die der zurückweichende Gletscher während der letzten Zwischeneiszeit hinterlassen hat. Obwohl die Entstehung aller dystrophischen Seen ähnlich ist, gibt es erhebliche Unterschiede zwischen den Regionen im Zusammenhang mit dem Zeitraum, in dem sich der Gletscher zurückzog. Laut Marks33 überlappte sich die Grenze der maximalen Eisdecke des späten Weichsels in Polen zeitlich und war in Richtung Osten im Allgemeinen jünger, was bedeuten würde, dass die Seen im westlichen Teil Nordpolens ökologisch jünger sind. Dystrophische (humische) Seen zeichnen sich durch einen niedrigen pH-Wert, einen sehr niedrigen Kalziumgehalt im Wasser und Sediment, mit Torf bedeckte Einzugsgebiete, sich auf der Wasseroberfläche ausbreitende schwimmende Sphagnum-Matten, eine geringe Phytoplankton-Biomasse, eine geringe Artenvielfalt und höhere Atmungsraten als die Primärproduktion aus32,34 ,35. Trotz ihres gemeinsamen Ursprungs stellen dystrophische Seen unterschiedliche Sukzessionsstadien dar, in denen ihre Oberfläche allmählich abnimmt und die Seen aufgrund des gesenkten Wasserspiegels und der Ansammlung biogener Sedimente flacher werden. Die Eigenschaften einer schwimmenden Torfmatte in der Küstenzone (Breite, Länge und Kompaktheit) können Aufschluss über das ökologische Alter des Sees geben36. Die natürliche Alterung von Seen schreitet nur sehr langsam voran, wenn die Einzugsgebiete der Seen naturbelassen sind oder nur geringen anthropogenen Einflüssen ausgesetzt sind37.

Die Zugänglichkeit (Produktion) von Nährstoffen in Seen in der natürlichen Umgebung hängt von der Temperatur ab und dystrophische Seen können auf Schwankungen der klimatischen Bedingungen sowie auf lokale und globale anthropische Belastungen reagieren32,37. Zu den anthropogenen Faktoren, die die natürliche Sukzession dystrophischer Seen erheblich beschleunigen, gehört die Nutzung des Einzugsgebiets, d. h. dessen Entwässerung, Abholzung und Torfabbau, die zu einer Verschlechterung der Wasserqualität führen6,31,32,37,38.

Das Küstengebiet ist immer der Teil eines Sees, der am empfindlichsten auf den Einfluss äußerer Faktoren reagiert5,38. Es ist auch das Gebiet, in dem Makroorganismen, darunter auch Käfer, in großer Artenvielfalt vorkommen. Viele von ihnen sind spezialisierte Arten, die empfindlicher und schneller auf Veränderungen in der Umwelt reagieren. Das Wissen über die ökologischen Präferenzen von Käfern kann bei der Überwachung aquatischer Ökosysteme im Einklang mit der Wasserrahmenrichtlinie7,39 genutzt werden.

Die Hauptziele unserer Studie waren (1) der Vergleich der Merkmale des Netzwerks interspezifischer Beziehungen in Käfergemeinschaften in Seen in verschiedenen Regionen des Landes, (2) die Bestimmung der Bedeutung spezifischer Arten und der gegenseitigen Beziehungen zwischen ihnen in diesen Netzwerken. und (3) die Rolle verschiedener ökologischer und funktionaler Elemente für den Charakter des Netzwerks in bestimmten Regionen identifizieren.

Um diese Ziele zu erreichen, haben wir die folgenden Arbeitshypothesen formuliert: H1: Ansammlungen von Käfern unterscheiden sich in den ausgewählten Regionen hinsichtlich der Netzwerkattribute; H2: Unabhängig von diesen Unterschieden werden bei Käfern gegenseitig positive Beziehungen dominiert, die auf gemeinsames Vorkommen, das Fehlen größerer Konkurrenz und eine von anderen Gruppen von Wasserorganismen abgeleitete Nahrungsgrundlage hinweisen; H3: Arten unterscheiden sich mit besonderer Bedeutung für die Netzwerkstabilität in den Regionen; H4: Netzwerke neigen dazu, sich in Cluster aufzuteilen, die aus Arten mit ähnlichen Lebensraum- und Nahrungspräferenzen bestehen; H5: Biotische und Umweltfaktoren beeinflussen die Werte der Artenattribute in Gemeinschaftsnetzwerken.

Das gesammelte Material enthält insgesamt 4533 Käfer, die 104 Arten repräsentieren (Tabelle 1, Tabelle S1). Die Artenvielfalt in den Proben aus den untersuchten Seen lag zwischen 1 und 25. Die meisten Arten (73) fanden wir in der Masurischen Seenplatte, wo auch die meisten Käfer gesammelt wurden. Das am wenigsten zahlreiche und artenreichste Material (54 Arten) stammte aus den Kaschubischen Seen (Pommersche Seenplatte).

Der in den untersuchten Seen ermittelte Artenreichtum unterschied sich statistisch signifikant in den einzelnen Regionen (Kruskal-Wallis-Test: H(2, N = 207) = 54,03, p = 0,00001 (Tabelle 2). Signifikante Unterschiede fanden sich auch in der Anzahl (Kruskal –Wallis-Test: H(2, N = 207) = 56,41, p = 0,00001) und Biomasse von Käfern (Kruskal-Wallis-Test: H(2, N = 207) = 32,40, p = 0,00001). Signifikante statistische Unterschiede zwischen den Die untersuchten Regionen (p – Wert für mehrere Vergleiche) sind in Tabelle 2 aufgeführt.

Die zahlreichsten Arten im gesammelten Material waren Noterus crassicornis (20,36 %), Anacaena lutescens (17,1 %), gefolgt von Enochrus affinis (4,41 %), Helochares grisus (4,23 %) und Enochrus coarctatus (4,12 %). Die Arten mit der höchsten Einzelbiomasse waren Dytiscus dimidiatus, D. marginalis, D. lappoonicus, Acilius canaliculatus, A. sulcatus und Graphoderus cinereus (Tabelle 2). Den Kern der gesammelten Fauna bildeten Eurybionten (54,4 %) und Tyrphophile (0,40 %), die in den Seen am häufigsten vorkamen (Abb. 1).

Die ökologische Struktur von Wasserkäfern (a) in Seen der drei Regionen und (b) in unterschiedlichen Sukzessionsstadien (1 – oligohumische, 2 – mesohumische, 2 – polyhumische Seen). Prozentualer Anteil herausragender synökologischer Gruppen in Seen.

Diese Ansammlungen zeichneten sich auch durch die höchste Artenvielfalt aus. Die restliche Insektenfauna bestand aus argilophilen (3,1 %) und See- und Flussarten (potamophilen) (1,6 %). Die ökologischen Strukturen der Fauna unterscheiden sich in den einzelnen Seen. Das spezifischste Element der Fauna, die Tyrphophilen, war in der Suwalki-Seenplatte (41,9 % aller Käfer) und in der Masurischen Seenplatte (41,7 %) am zahlreichsten, während ihr Anteil an der Gesamtzahl der Käfer in den Seen der Kaschubischen Seenplatte am größten war betrug 36,2 %. Argilophile waren in polyhumen Seen am zahlreichsten, insbesondere in der Suwalki-Seenplatte (5,8 %), während ihr prozentualer Anteil in den beiden anderen Regionen etwa gleich hoch war (1,1 %). Die potamophilen Arten wiederum waren in den oligohumischen Seen, insbesondere in den kaschubischen Seen, am häufigsten (5,6 %) und am wenigsten zahlreich in der Suwalki-Seenplatte (0,4 %). Alle unterschiedenen Artengruppen zeigten signifikante regionale Unterschiede in der Artenvielfalt und -häufigkeit (Abb. 1) (Tabelle 2).

Raubtiere (57,7 %) und Schredder (41,2 %) dominierten quantitativ die trophische Struktur des gesammelten Materials. Die anderen Funktionsgruppen, also Grasfresser und Schaber (0,89 %) sowie Polyphagen (0,15 %), hatten einen vernachlässigbaren Anteil an der Käferfauna (Abb. 2). Wir fanden in der Masurischen Seenplatte (meist in mesohumischen Seen) weitaus mehr Polyphagen als in den anderen beiden Seegebieten. In Tabelle 2 sind signifikante statistische Unterschiede zwischen den untersuchten Regionen aufgeführt (p-Wert für Mehrfachvergleiche).

Funktionelle Nahrungsgruppen von Wasserkäfern in Seen (a) in Seen der drei Regionen und (b) in unterschiedlichen Sukzessionsstadien (1 – oligohumische, 2 – mesohumische, 2 – polyhumische Seen). Prozentsätze unterschiedener funktioneller Gruppen in Seen.

Das Interaktionsnetzwerk zwischen den Käfern in den verglichenen Regionen unterschied sich hinsichtlich der Schlüsselattribute, mit denen es beschrieben wurde, erheblich. Dies waren Attribute, die die Netzwerke beschreiben: die Anzahl der Nachbarn, der nächstgelegene Pfad, der Clustering-Koeffizient, die Netzwerkzentralisierung, die Netzwerkdichte und die Netzwerkheterogenität. Wir haben die folgenden Metriken verwendet, um die Rolle bestimmter Knoten (Arten) und Verbindungen zwischen ihnen zu charakterisieren: Node Degree Centrality (NDC), Node Closeness Centrality (NCC), Node Betweenness Centrality (NBC), Clustering-Koeffizient, Korrelationskoeffizient zwischen benachbarten Knoten ( R) und Edge Betweenness Centrality (EBC).

Das analysierte Netzwerk in der pommerschen (kaschubischen) Seenplatte zeichnete sich durch die höchste Kohäsion und Dichte aus, ausgedrückt durch Clusterkoeffizienten (0,461) und Dichtekoeffizienten (0,095) (Abb. 3; Tabelle 3).

Netzwerkdiagramm der Interaktionen zwischen Käferarten im kaschubischen Seenland mit Knotennähezentralität (NCC), Knotenzwischenzentralität (NBC) und Korrelationskoeffizient (R). Die Knotengröße ist proportional zum NCC-Maß; Die Knotenfarbe reicht von Blau (dunkel) bis Orange (hell) und ist proportional zum NBC-Maß. Die Kantendicke ist proportional zum R-Korrelationskoeffizienten. Zeichen der Beziehung: Ein leuchtend orangefarbener Rand kennzeichnet positive Beziehungen zwischen Knoten, während ein dunkelblauer Rand negative Beziehungen darstellt. Die Schriftfarbe bedeutet: Rot – Raubtiere, Blau – Schredder, Dunkelgrün – Polyphagen, Hellgrün – Grasfresser und Schaber. Wir haben das Diagramm mit der Metscape-Anwendung im Cytoscape 3.7.2-Paket, https://cytoscape.org, erstellt.

Dies bedeutet die höchste Anzahl direkter und indirekter Verbindungen zwischen Arten. Gleichzeitig beobachteten wir einen moderaten Wert der Zentralitätsmetrik (0,091) sowie der durchschnittlichen Anzahl von Nachbarn (4,178) pro Art (Knoten), d. h. der Anzahl interspezifischer Interaktionen, und der Werte der Parameter, die diese beschreiben Kommunikationswege zwischen Taxa. In der Region Pommern fanden wir die kürzesten Wege (1980), was auf die geringste Anzahl höchster Korrelationen zwischen Arten im Netzwerk hinweist, sowie einen relativ niedrigen Wert der sogenannten charakteristischen Weglänge (4,178), was auf das Vorhandensein von Arten hinweist Taxa kommunizieren mit der höchsten Artenzahl (Abb. 3; Tabelle 3).

Das in der Masurischen Seenplatte (Masurenregion) beobachtete Netzwerk interspezifischer Interaktionen war durch eine moderate Kohäsionsmetrik (Clusterkoeffizient = 0,277) und Dichtemetrik (0,070) gekennzeichnet, während der Zentralitätskoeffizient (Zentralisierung) am höchsten war (0,107). Gleichzeitig beobachteten wir in diesem Netzwerk die höchsten Werte für die durchschnittliche Anzahl der Nachbarn (4,829) pro Art (Knoten) und die Anzahl der kürzesten Wege (4830) sowie moderate Werte für die charakteristische Pfadlänge (3,332). . Dieses Netzwerk weist auch die größte Fragmentierung auf, wie der höchste Wert des Netzwerkheterogenitätsparameters (4.09) zeigt (Abb. 4; Tabelle 3).

Netzwerkdiagrammanalyse der Interaktionen zwischen Käferarten in der Masurischen Seenplatte mit Knotennähezentralität (NCC), Knotenzwischenzentralität (NBC) und Korrelationskoeffizient (R). Siehe Legende und Erläuterungen in Abb. 3 (Kaschubische Seenplatte). Das Diagramm wurde mit der Metscape-Anwendung im Cytoscape 3.7.2-Paket, https://cytoscape.org, erstellt.

Der geringste Zusammenhalt und die geringste Dichte kennzeichnen das Netzwerk im Suwalki-Seenland. Dies wird durch die Werte für Clustering (0,234) sowie Dichte (0,062) und Zentralisierung (0,077) bestätigt. Das Netzwerk wies auch den niedrigsten Wert für die durchschnittliche Anzahl von Nachbarn (4,829) pro Art (Knoten) und eine mäßige Anzahl kürzester Wege (4422) auf. Gleichzeitig war die Präsenz der Taxa, die mit der größten Artenzahl kommunizieren, unter den drei analysierten Netzwerken am höchsten, wie der Wert der charakteristischen Pfadlänge (3,332) zeigt (Abb. 5; Tabelle 3).

Netzwerkdiagrammanalyse der Interaktionen zwischen Käferarten im Suwalki-Seenland mit Knotennähezentralität (NCC), Knotenzwischenzentralität (NBC) und Korrelationskoeffizient (R). Siehe Legende und Erläuterungen in Abb. 3 (Kaschubische Seenplatte). Das Diagramm wurde mit der Metscape-Anwendung im Cytoscape 3.7.2-Paket, https://cytoscape.org, erstellt.

Ein wichtiges Maß für interspezifische Beziehungen ist die Node Degree Centrality (NDC), die die Anzahl der direkten Verbindungen mit einem bestimmten Taxon (Knoten) beschreibt (Tabelle 4). Die höchsten NDC-Werte (12) fanden wir in der Region Masuren für Hygrotus decoratus (12), Hydrochus elongatus (11) und Hydroporus Neglectus (10). In den anderen beiden Regionen waren die maximalen NDC-Werte niedriger. In der Suwalki-Seenplatte wurden sie für Hydroglyphus pusillus (9) sowie Porhydrus lineatus und Noterus crassicornis (8) und in der Kaschubischen Seenplatte für Hydroporus angustatus und Hydroporus tristis (9) sowie für Anacaena lutescens, Hydroporus angustatus und beobachtet Enochrus ochropterus (8) (Tabelle 4). In den meisten Fällen waren sie die zahlreichsten Arten in jeder Region (Tabelle 1).

Der Parameter, der die Bedeutung von Arten in einem Netzwerk im Hinblick auf ihren Einfluss auf andere Arten angibt, ist die Node Closeness Centrality (NCC) (Tabelle 4). Die höchsten NCC-Werte (vom Median bis zum Maximum) für das Netzwerk fanden wir in der Masurischen Seenplatte (0,18–0,42), wo auch der höchste Anteil wichtiger Arten gefunden wurde (96 %). Die wichtigste Art war Hygrotus decoratus (0,42), gefolgt von Hydrochus elongatus (0,41), Hydroporus Neglectus (0,39), Enochrus melanocephalus (0,38) und Noterus crassicornis (0,38). Den niedrigsten Bereich dieses Zentralitätsattributs (0,19–0,40) fanden wir für die kaschubische Seenplatte, wo fast die Hälfte der Arten als am wichtigsten eingestuft wurde. Die wichtigsten Arten waren: Helochares griseus (0,40), Anacaena lutescens (0,38), Hydroporus tristis, Hydroporus palustris, Hydroporus angustatus, Rhantus bistriatus und Limnebius parvulus (0,36). Der Bereich der NCC-Werte für das Suwalki-Seenland-Netzwerk war niedriger (0,18–0,37). Dabei zeichneten sich über 705 Arten durch den höchsten Wert des Zentralitätsattributs aus. Die wichtigsten Arten waren: Hydroglyphus pusillus, Porhydrus lineatus (0,37), Rhantus notatus (0,36), Hygrotus decoratus (0,36), Anacaena lutescens, Noterus crassicornis (0,28) und Enochrus affinis (0,24) (Tabelle 4).

Der Beitrag einzelner Arten zum Zusammenhalt eines gesamten Netzwerks kann mit der Metrik der Node Betweenness Centrality (NBC) gemessen werden. Der höchste Wert (0,31) wurde im kaschubischen Netz für Helochares griseus (0,31) verzeichnet, gefolgt von Anacaena lutescens (0,18), Hydrobius fuscipes (0,18), Ilybius ater (0,14) und Hydroporus tristis (0,12) (Tabelle 4). Dieses Attribut begünstigt die Arten (Knoten), die sich mit Clustern (Subnetzwerken) aus anderen Arten verbinden. Dadurch ist das Netzwerk weniger kohärent und fragmentierter. Arten (Knoten), die mit anderen Clustern des Netzwerks kommunizieren, spielen eine wichtigere Rolle als diejenigen, die sich innerhalb der Subnetzwerke befinden. In dem für die masurischen Seen entwickelten Netzwerk interspezifischer Interaktionen fanden wir die höchsten NBC-Werte für Hydroporus tristis (0,15), Hygrotus decoratus, Enochrus melanocephalus (0,14), Hydrochus elongatus (0,13) und Noterus crassicornis (0,11) (Tabelle 4). Im Suwalki-Seenland (wo wir deutlich niedrigere ABC-Werte als in den anderen Regionen verzeichneten) leisteten Hydroglyphus pusillus (0,20), Porhydrus lineatus, Rantus notatus (0,15) und Hygrotus decoratus (0,12) den größten Beitrag zum Netzwerkzusammenhalt. Dieses Netzwerk wies auch die geringste Anzahl an Arten auf, die für den Netzwerkzusammenhalt unwichtig waren (mit den niedrigsten ABC-Werten) (Tabelle 4).

Der Korrelationskoeffizient (r) und die Edge Betweenness Centrality (EBC) sind wichtige Metriken zur Beschreibung von Beziehungen zwischen Knoten (Arten). In der Kaschubei lagen die EBC-Werte zwischen 2 und 305,93 (Tabelle 5). Die niedrigsten Werte traten 11 Mal auf, darunter Paare wie: Helophorus granularis und Helophorus griseus, Agabus affinis und Anacaena lutescens sowie Gyrinus aeratus und Gyrinus paykuli. Die Korrelation für die genannten Artenpaare war vollständig (r = 1). Werte von EBC > 200 wurden wiederum nur für Beziehungen zwischen Anacaena lutescens und Helochares griseus, Hyphydrus ovatus und Helochares griseus, Ilybius ater und Hydrobius fuscipes sowie Ilybius ater und Graptodytes pictus gefunden. Wir fanden keine statistisch signifikanten negativen Beziehungen in den Netzwerken interspezifischer Beziehungen (Tabelle 5).

Im Masurischen Seenland war der Bereich der EBC-Werte größer (2–329,19) (Tabelle 5). Die niedrigsten Werte traten fünfmal auf, während die Werte > 100 in 65 Fällen gefunden wurden (darunter 32 statistisch signifikante Fälle, p < 0,05). Unter den Artenpaaren, für die die kürzesten Kommunikationswege (EBC) ermittelt wurden, wurden 5 Paare unterschieden: Enochrus quadripunctatus und Helophorus pumilio, Colymbetes paykuli und Ilybius quadripunctatus, Colymbetes paykuli und Helophorus granularis, Ilybius quadripunctatus und Helophorus granularis sowie Graptodytes bilineatus und Hydroporus piceus (r = 1). Für die Paare Haliplus ruficollis und Enochrus melanocephalus, Hydroporus tristis und Anacaena lutescens, Hydroporus scalesianus und Hydroporus tristis wurden wiederum Werte von EBC > 200 gefunden. Statistisch signifikante negative Korrelationen wurden auch zwischen den folgenden Paaren gefunden: Agabus congener und Hydrochus nitidicollis (r = – 0,65), Hydrochara caraboides und Limnebius parvulus (r = – 0,46) und Dytiscus lapponicus und Hydraena palustris (r = – 0,27 (Tabelle 5)) .

Im Suwalki-Seenland war der Bereich der EBC-Werte am größten (2 – 620,99) (Tabelle 5). Wir haben die niedrigsten EBC-Werte fünfmal (p < 0,05) für die Paare aufgezeichnet: Haliplus ruficollis und Hydroporus rufifrons, Haliplus ruficollis und Helophorus fulgidicollis, Hydroporus rufifrons und Helophorus fulgidicollis, Ilybius guttiger und Helophorus pumilio sowie Helophorus minutus und Laccobius minutus. In 67 Fällen wurden EBC-Werte > 100 gefunden (davon waren 45 statistisch signifikant, p < 0,05), wobei die höchsten Werte für die Paare Hygrotus decoratus und Rantus notatus (EBC = 334,63), Hydroporus erythrocephalus und Hygrotus decoratus (372,81) auftraten. , Noterus crassicornis und Enochrus affinis (481.17), Rhantus notatus und Hydroglyphus pusillus (450.27) und Noterus crassicornis und Hydroglyphus pusillus (620.99). Diese langen Kommunikationswege führen zu einer Fragmentierung des Netzwerks. Negative Korrelationen traten bei den Paaren auf: Rantus grapi und Coelostoma orbiculare (r = – 0,63), Rhantus grapi und Hydroporus palustris (r = – 0,28), Gyrinus suffriani und Helophorus minutus (r = – 0,29), Hydaticuscontinentis und Haliplus immaculatus (r = – 0,24) (Tabelle 5).

Die Ergebnisse der PCA zeigen, dass beide Kodierungsachsen (PC1 und PC2) zusammen 40 % der Gesamtvarianz der Variablen erklären (Abb. 6; Tabelle 6). Mit der PC1-Achse zeigten die folgenden Variablen die stärksten positiven Korrelationen: „Häufigkeit der Tyrphophilen „T(N)“, Anzahl der Arten von Tyrphophilen „T(S)“, Gesamthäufigkeit „N insgesamt“, Gesamtzahl der Arten „S“. Gesamt“, „Raubtiere (N)“, „Raubtiere (S)“, „Schredder (N)“, „Schredder (S)“, „Fläche“, „Abdeckmatte“, Sphagnum-Matte „Sm“ und Negative – „ Tiefe“, Lebensraum mit diffusen Makrophyten „Di“, Lebensraum mit dichten Makrophyten „De“, psammolittorale Zone „A“, wiederum mit Achse PC2: „P (N)“, Häufigkeit von See- und Flussarten, „P (S)“ , „T(N)“, „T(S)“, „N gesamt“, „S gesamt“, „Graser und Schaber (N)“, „Graser und Schaber (S)“, „Gesamtbiomasse“, „NBC ', 'NCC', 'NDC', 'Clustering-Koeffizient', 'Lebensraum', 'Ort', 'Substrat', 'Tiefe', 'Detritus', 'Schwimmmaterial', 'Ufer' und 'Bühne'.

Ordnungsdiagramm der Hauptkomponentenanalyse (PCA) von ökologischen Gruppen, funktionellen Gruppen, Umweltvariablen und Artennetzwerkattributen in den Proben entlang der ersten und zweiten PCA-Achse. „N“ – Abundanz, „S“ – Anzahl der Arten, „NCC“ – (Knotennähe-Zentralität), „NBC“ – (Knoten-Zwischenzentralität), „NDC“ – (Knotengrad-Zentralität) und „Korrelationskoeffizient“. Die Werte für die anderen analysierten Variablen sind in Tabelle 6 aufgeführt. Der Plot wurde in der Programmiersprache Python 3.9 unter Verwendung der Bibliotheken „Matplotlib“ und „Scikit–Learn“ (Modul „PCA“) erstellt, Dokumentation: https://scikit- learn.org/stable/modules/generated/sklearn.decomposition.PCA.html.

Wir fanden die höchsten Korrelationen zwischen „Raubtiere (N)“ und „N insgesamt“ (r = 0,93), „Raubtiere (S)“ und „S insgesamt“ (r = 0,86), „E (N)“ und „N insgesamt“. ' (r = 0,87) und 'E (S)' und 'S total' (r = 0,88). Es wurden signifikante Korrelationen zwischen dem Seereifestadium „T“ und der „Deckmatte“ (r = 0,56), dem Anteil der Torfmoosmatte „Sm“ (r = 0,83) mit dem „Lebensraum“ (r = 0,64) und dem „Substrat“ gefunden. (r = 0,48) und das Verhältnis des Psammolittorals „A“ (r = – 0,83) zum Lebensraum mit diffusen Pflanzen „Di“ (r = – 0,76) und der „Fläche“ (r = – 0,73) gefunden.

Signifikante Korrelationen wurden auch gefunden zwischen: „Fläche“ und „A“ (r = 0,56), „Di“ (r = 0,58), „Abdeckmatte“ (r = – 0,62) und „Sm“ (r = – 0,42). 'T(S)' (r = 0,40). Es wurden signifikante positive Korrelationen zwischen „Sm“ und „N gesamt“ (r = 0,32), „S gesamt“ (0,47) und „Gesamtbiomasse“ (r = 0,31) gefunden. Bemerkenswert sind die Korrelationen zwischen „Sm“ und „N gesamt“ (r = 0,32), „S gesamt“ (r = 0,47), Tyrphophilen „T (S)“ (r = 0,36) und „Gesamtbiomasse“ (r = 0,31). ) und zwischen „Detritus“ und See- und Flussarten „P (N)“ (r = 0,37) und „P (S)“ (r = 0,44) und zwischen verschiedenen ökologischen Elementen, z. B. Tyrphophilen und Argilophilen – für Abundanz (N) : r = 0,15, während für die Anzahl der Arten (S): r = 0,25.

Wir fanden signifikante Korrelationen zwischen Artennetzwerkattributen und Umweltfaktoren. Es wurden negative Korrelationen zwischen Abdeckmatte und „NBC“ (r = – 0,36), „NCC“ (r = – 0,34), „Clustering Coefficient“ (r = – 0,33) und „NDC“ (r = – 0,22) gefunden. Die Korrelationen zwischen „Sm“ und den angegebenen Netzwerkattributen waren: (r = – 0,37, r = – 0,24, r = – 0,38, r = – 0,10). Geringere Korrelationen wurden zwischen „Tiefe“ und den nachfolgenden Netzwerkattributen (r = – 0,28, r = – 0,35, r = – 0,20, r = – 0,37) und für „T“ – (r = – 0,26, r = – 0,25) gefunden , r = – 0,38, r = – 0,12). Es wurden positive Korrelationen zwischen „Di“ und den unterschiedenen Netzwerkattributen (r = 0,32, r = 0,17, r = 0,30, r = 0,03), „De“ (r = 0,25, r = 0,33, r = 0,10, r = 0,40) gefunden ), 'A' (r = 0,24, r = 0,17, r = 0,43, r = 0,01), 'Fläche' (r = 0,21, r = 0,21, r = 0,33, r = 0,07). Alle beschriebenen Merkmale des Artennetzwerks zeigten leichte Korrelationen mit „N gesamt“ und „S gesamt“.

Die Fülle wissenschaftlicher Hinweise weist darauf hin, dass dystrophische Humusseen ungünstige Lebensraumbedingungen für Wasserorganismen schaffen, was zu Arten- und Mengenarmut der Fauna führt34,35,40,41,42. Unsere Ergebnisse, die Teil einer umfassenderen Studie zur Ökologie von Käfern in dystrophischen Seen sind4,6, bestätigen die obige Meinung nicht. Der Artenreichtum an Käfern (104 Arten) in den für unsere Studie ausgewählten Seen macht ein Viertel aller für Polen gemeldeten Arten aus43.

Wir haben in unserer Studie zusätzliche Analysen mit einem innovativen Werkzeug21,23 wie der Graphentheorie zur Analyse einer Struktur durchgeführt, was uns eine sehr aussagekräftige Bewertung der interspezifischen Interaktionen in den Beziehungsnetzwerken in Käferansammlungen in Seen ermöglichte . Die Ergebnisse dieser Analysen zeigen auch deutliche regionale Unterschiede in der Käferfauna der untersuchten Seen.

Die Gründe für diese Unterschiede liegen in der Beschaffenheit der Seen in den drei Regionen (ihrem allgemeinen Aussehen, insbesondere der räumlichen Struktur der Küstenzone), die zweifellos auf ihre Entwicklung und ihr relatives ökologisches Alter zurückzuführen ist. Die Seen in der Suwalki-Seenplatte sind ökologisch älter als die Masurischen Seen und sogar älter als die Seen in der Kaschubischen (Pommerschen) Seenplatte, wo die letzte, pommersche Phase der letzten pleistozänen Vereisung, die sogenannte Nordpolnische Vereisung (auch bekannt als die Weichsel-Eiszeit) hatte ein größeres Verbreitungsgebiet und endete später33,44,45.

Die Alterung dystrophischer Humusseen zeigt sich am sukzessiven Verschwinden der psammolittoralen Zone und der Verringerung der Wasseroberfläche des Sees aufgrund des Abrutschens der Sphagnum-Matte6,36,46. Dies wird durch die Ergebnisse unserer Untersuchungen bestätigt, die Korrelationen zwischen dem Sukzessionsstadium des Sees und dem Entwicklungsgrad der Sphagnummatte, der Deckmatte (positive Korrelationen), sowie der Fläche des Reservoirs, dem Anteil, zeigen anderer Lebensräume im Uferbereich der Seen, wie z. B. Sandbodenlebensräume, ohne Pflanzen oder Lebensräume mit diffusen Makrophyten (negative Korrelation) (Abb. 6). Torfmoosmatten bedeckten 70–80 % der Wasseroberfläche in den Seen der Suwalki-Seenplatte, während sie in den kaschubischen Seen nur einen kleinen Teil der Phytolitoralzone ausmachten. Dadurch weisen jüngere Seen eine vielfältigere Uferlinie (größere Vielfalt an Lebensräumen) auf, im Gegensatz zu älteren Seen, bei denen diese räumliche Struktur verarmt ist, die fraktale Dimension des Sees jedoch zunimmt6,47,48. Die fraktale Struktur spielt eine wichtige Rolle bei der Gestaltung trophischer Beziehungen zwischen Arten in der aquatischen Umwelt3,6,49,50. Eine kompakte Sphagnum-Matte in Seen schafft eine komplexe räumliche Struktur, die die Oberfläche vergrößert, die von einer sehr reichen und vielfältigen Fauna wirbelloser Tiere bewohnt werden kann, aber Arten mit größerer Körpergröße eliminiert, was den Raubdruck verringert6,51. Diese Regelmäßigkeit wird auch durch unsere Studien bestätigt, die positive Korrelationen zwischen der Sphagnum-Matte und der Häufigkeit von Käfern, insbesondere kleinen Argilophilen und Tyrphophilen, zeigen (Abb. 6).

Viele Hydrobiologen weisen darauf hin, dass die räumliche Struktur aquatischer Ökosysteme, einschließlich von Pflanzenlebensräumen dominierter Seen, für das Vorkommen von Makrowirbellosen viel wichtiger ist als die physikalisch-chemischen Eigenschaften des Wassers1,2. Lebensräume mit Makrophyten führen zu einer Fragmentierung des Raums und verwandeln ihn in ein viel komplexeres Gebiet, das für die Besiedlung leichter zugänglich ist51,52,53. Gleichzeitig schaffen sie geeignete Orte, um sich vor Raubtieren (einschließlich Fischen) zu verstecken, nach Nahrung zu suchen und Eier zu legen52,53. Pflanzen als solche sind auch eine reichhaltige Nahrungsquelle in Form von totem organischem Material und Periphyton, das auf Pflanzen wächst51. Dies wird auch durch den Anstieg des Wertes des Korrelationskoeffizienten zwischen dem Grad der Überwucherung des Lebensraums und der Verfügbarkeit von Detritus und der Häufigkeit von Käfergemeinschaften bestätigt (Abb. 6). Die Entwicklung von Makrophyten und das Ausmaß der Bepflanzung des Küstengebiets sind ein Maß für die Sukzession in einem See, und die Sukzession eines Sees führt wiederum zu Richtungsänderungen in der Fauna der in diesem See lebenden Organismen. Es führt zu einer Umstrukturierung der Artenzusammensetzung und einer Veränderung der ökologischen Struktur4,5,6. Besonders deutlich zeigt sich dieser Vorgang bei Organismen mit guten Bioindikatoreigenschaften. Wasserkäfer sind im Allgemeinen eine Artengruppe mit einer breiten ökologischen Toleranz, weshalb – wie zahlreiche Referenzen bestätigen – die Fauna aquatischer Lebensräume von Eurytopen dominiert wird54,55,56. Die größte Bedeutung von Eurytopen sowohl für die Fülle des gesammelten Materials als auch für die Artenvielfalt wird auch in unserer Studie bestätigt (Abb. 1).

Der spezifische Charakter eines bestimmten Ökosystems hängt von spezialisierteren Elementen7,8,9,10,11,54,55,57 ab. Unter den Käfern der untersuchten Seen gehören zu den typischsten, dh See- und Flussarten, Ilybius fenestratus, Ilybius fuliginosus, Gyrinus aeratus, Gyrinus marinus, Porhydrus lineatus und Haliplus fluviatilis8,59 (Tabelle S1). Diese Artengruppe bevorzugt saubere, gut belüftete Gewässer und siedelt sich an Stellen an, die nur spärlich mit Makrophyten bedeckt sind. Dies erklärt, warum See- und Flussarten in den jüngeren kaschubischen Seen deutlich zahlreicher sind, während sie in der Suwalki-Seenplatte am wenigsten zahlreich sind, was durch die Ergebnisse einer Studie zu harmonischen Seen5 bestätigt wird. Das typischste Element für Torfgewässer, die Tyrphophilen (am häufigsten Anacaena lutescens, Hydroporus tristis und Enochrus affinis), waren in der Suwalki-Seenplatte und der Masurischen Seenplatte am zahlreichsten, während sie in der Kaschubischen Seenplatte etwas seltener vorkamen. Erwähnenswert ist, dass die Argilophilen Hydrogyphus pusillus, Laccobius minutus, Helophorus granularis, Helophorus minutus, Helophorus fulgidicollis und Helophorus pumilio in der Region Suwałki zahlreicher waren, während sie in den Seen der anderen beiden Regionen nur einen geringen Anteil ausmachten ( Tabelle S1). Unsere PCA-Ergebnisse (Abb. 6) bestätigen die Beobachtungen, dass Arten, die Gewässer mit höherer Mineralisierung bevorzugen, häufig eine Affinität zu Torfmoorgewässern haben und unter den azidophilen tyrphophilen Arten relativ zahlreicher sind58,59.

Wasserkäfer gehören zu den Organismen, die verschiedene Nahrungsressourcen erschließen14,15,16,59. Arten aus den Familien Dytiscidae, Noteridae und Gyrinidae jagen aktiv Raubtiere, Hydrophilidae sind hauptsächlich Schredder und ernähren sich von makromolekularem organischem Material, obwohl Hydrophilus sp. Larven sind auch Raubtiere, Hydraenidae (Limnebius parvulus, Ochthebius minimus und Hydraena palustris) sind Grasfresser und Schaber, die sich von partikulärem organischem Material ernähren, während Haliplidae polyphag sind und sich hauptsächlich von pflanzlicher Nahrung, aber auch von kleinem Detritus ernähren18,19. Die zahlreichsten Käfer in der Käferfauna aquatischer Lebensräume sind in der Regel Dytiscidae und Hydrophilidae. Viele Veröffentlichungen deuten darauf hin, dass die quantitative Prävalenz von Raubkäfern auf eine geringe Eutrophierung und saubere Gewässer hinweist, während die Eutrophierung von Gewässern durch die zunehmende Zahl von Käfern, die sich von saprophagen Detritus ernähren, angezeigt wird55. Diese Studie stützt die obige Beobachtung, da wir in den Seen aller drei Regionen die höchste Häufigkeit und Artenvielfalt unter Raubkäfern fanden. Dies könnte darauf hindeuten, dass dystrophische Gewässer arm an organischer Substanz sind. Es stellt sich die Frage, wie es möglich ist, dass so viele Raubtiere in Seen mit einer geringen Anzahl potenzieller Beutetiere koexistieren können (Tabelle 1, Tabelle S1).

Einige Hydrobiologen14,16,17,60,61,62 betonen in ihren Studien, dass sich Raubkäfer je nach Nahrungsangebot und Körpergröße (sowohl des Raubtiers als auch seiner Beute) von ganz unterschiedlichen Nahrungsmitteln ernähren. Der Käfer ernährt sich hauptsächlich von anderen Insekten, insbesondere Ephemeroptera, Chironomidae, aber auch von anderen Dipteren, Heteropteren, zufällig ins Wasser fallenden Laufkäfern, Froscheiern, Fischbrut, erwachsenen Käfern und deren Larven, auch von derselben Art. Die Ernährung kann durch Fragmente von Wasserpflanzen ergänzt werden14,60,61,62. Einige Autoren weisen auf den positiven Zusammenhang zwischen der Körpergröße eines Raubtiers und seiner potenziellen Beute hin60. All diese Informationen erklären sehr gut die Art der Diagramme, die die Beziehungsnetzwerke zwischen Käfern in den untersuchten Regionen veranschaulichen. Ein Indikator für die interspezifischen Beziehungen im untersuchten Netzwerk ist der Biomassefluss nach Fath et al.25, wie er auch in der Zooplanktonforschung21,22,23 verwendet wird.

Das Beziehungsnetzwerk in der Kaschubischen Seenplatte zeichnet sich trotz der geringsten Anzahl an Arten (Knoten) im Vergleich zu den anderen analysierten Regionen durch die höchste Anzahl an Interaktionen aus, was sich auf die Clusterbildung und Netzwerkdichte auswirkt (Abb. 3), was durch angezeigt wird negative Korrelationen zwischen Sukzessionsstadium und Artennetzwerkattributen (NDC, NCC, NBC) (Abb. 6). Obwohl die geringe Anzahl sehr hoher Korrelationen zwischen Arten (kürzeste Wege) im Vergleich zu den Masurischen Seen zu einer geringeren Dichte des Netzwerks und dem höchsten Wert der Netzwerkheterogenität führt. Dieses Netzwerk ist mäßig zentralisiert, was darauf zurückzuführen ist, dass für das Netzwerk wichtige Arten eher schwach mit anderen Arten korrelieren, die kohärente Cluster (Subnetzwerke) bilden. Dies ist beispielsweise bei Anacaena lutescens der Fall, die starke Korrelationen mit den Arten Hydroporus tristis, Hydroporus angustatus, Hydroporus palustris aufweist und durch ihre Verwandtschaft mit Hydroporus tristis auch mit Hydroporus Neglectus korreliert und einen Cluster mit Hydroporus Scalesianus und bildet Coelostoma orbiculare. Bei den erwähnten Beziehungen zwischen Arten im zentralen Teil des Netzwerks handelt es sich um Tyrphophile mit kleiner Körpergröße, die hauptsächlich in Lebensräumen mit Sphagnum-Matten vorkommen, was auch von Bloechl et al.52 berichtet wird. Dieser Befund weist auf die Schlüsselrolle der Körpergröße für die Struktur eines Nahrungsnetzes und insbesondere für dessen Stabilität hin20,26,27.

Das Netzwerk enthält auch homogene Cluster bestehend aus stark korrelierenden argilophilen Arten, wie zum Beispiel: Laccobius minutus, Helophorus griseus, Helophorus granularis, die wiederum mit dem Cluster der Eurytope verbunden sind: Enochrus ochropterus, Enochrus coarctatus und Hydrochus carinatus. Sie alle bilden eine Ansammlung saprophagen Käfer (Schredderkäfer), die im flacheren Uferbereich der Seen, auf dem sandigen Seeboden, an Stellen mit angesammeltem organischem Material vorkommen, was durch Studien von Biesiadka54 und Kordylas55 bestätigt wird. Im Netzwerk besteht eine offensichtliche Tendenz zur peripheren Ansiedlung von Raubtierarten mit größeren Körpern, die in der Regel bessere Schwimmer sind und dazu neigen, tiefer im Seewasser an Stellen aufzutauchen, die nur spärlich mit Makrophyten bedeckt sind (z. B. See- und Flussarten wie: Ilybius). fenestratus und Ilybius fuliginosus) oder dichter bewachsen sind (z. B. Eurytope: Dytiscus marginalis und Acilius sulcatus, oder Tyrphophile: Acilius canaliculatus und Colymbetes fuscus), aber auch auf der offenen Wasseroberfläche eines Sees (z. B. Gyrinus aeratus und Gyrinus paykuli). Eine solche Struktur des Netzwerks, eine große Anzahl von Verbindungen, seine Seltenheit und das Vorhandensein klarer Cluster sind zweifellos das Ergebnis einer sehr vielfältigen Küstenzone der Seen und einer geringen Anzahl verstreuter Lebensräume mit Sphagnum-Matten, die die Ausbreitung von Arten ermöglichen .

Das masurische Netzwerk zeichnet sich durch die höchste Zentralisierung aus (Abb. 4). Es gibt viele sehr starke Korrelationen zwischen den Arten. Die Arten, die für das Netzwerk am wichtigsten sind (das höchste NCC) und die wichtigste Rolle für den Zusammenhalt des Netzwerks (das NBC) spielen, sind typischerweise kleine Tyrphophile (Hygrotus decoratus, Hydroporus incognitus, Hydroporus Neglectus, Enochrus melocephalus, Enochrus). coarctatus) befindet sich im Zentrum des Netzwerks. Sie zeigen starke Korrelationen mit anderen Arten, sowohl Tyrphophilen als auch Eurybionten. Diese Ansammlung (dieses Fragment des Netzwerks) spiegelt die Beziehungen zwischen den Käfern wider, die die Sphagnum-Matte bewohnen. Die Peripherie des Netzwerks besteht, wie im kaschubischen Netzwerk, aus Arten, die andere Lebensräume bewohnen, die nicht von einer Sphagnum-Matte besetzt sind. Dazu gehören See- und Flussarten (Gyrinus aeratus, Porhydrus lineatus, Haliplus fluviatilis, Ilybius fenestratus, Ilybius fuliginosus) in weniger bewachsenen Gebieten, Eurytope (Dytiscus marginalis, Acilius sulcatus, Hydrochara caraboides) in dicht bewachsenen Gebieten und argilophile Arten (Laccobius minutus, Helophorus pumilio). , Helophorus minutus, Helophorus granularis und Hydroglyphus pusillus) auf dem Sandboden ohne Makrophyten8. Die Natur dieses Netzwerks lässt sich zweifellos durch das Vorhandensein unterschiedlicher Lebensräume im Uferbereich der untersuchten Seen erklären, vor allem aber durch die im Vergleich zum kaschubischen Netzwerk breitere und kompaktere Sphagnum-Matte, die zu einer hohen Korrelation dieser Variablen führte mit der dominanten Art (Abb. 6).

Wir haben das am wenigsten dichte und heterogenste Netzwerk im Suwalki-Seenland identifiziert (Abb. 5). Dies liegt daran, dass die für das Netzwerk wichtigen Arten (Hygrotus decoratus und Hydroglyphus pusillus), die untereinander eine hohe Edge Betweenness Centrality (EBC) aufweisen, sehr schwache Beziehungen aufweisen (Tabelle 5). Dies war eine Folge der unterschiedlichen ökologischen Anpassungen und besiedelten Lebensräume. Dies wird durch die Studie von Allesina und Pascual20 bestätigt, die darauf hinweisen, dass stärkere Interaktionen zwischen Arten, dh kürzere Räuber-Beute-Zyklen, ein Netzwerk stabilisieren. Alle für das Netzwerk wichtigen Arten erzielten relativ niedrige NCC-Werte, was zu einer Verwässerung des Beziehungsnetzwerks führte. Dies wird durch die Beobachtungen anderer Hydrobiologen bestätigt, die beispielsweise Wechselwirkungen im Zooplankton untersuchten21,23. Gleichzeitig bedeutet eine höhere Komplexität eines Netzwerks eine geringere Stabilität, was Klecka13 unterstreicht.

Das Netzwerk teilt sich in zwei Teile (Abb. 5). Die linke Seite besteht aus einer ziemlich homogenen Ansammlung räuberischer Tyrphophile, die normalerweise eine kleine Körpergröße haben und sich auf Hygrotus decoratus und Anacaena lutescens konzentrieren, die normalerweise zahlreich auf der gepressten Sphagnum-Matte vorkommen. Sie werden von einigen schlecht schwimmenden Eurytopen begleitet (Hydrobius fuscipes, Hydrochus brevis, Cercyon litoralis). Die rechte Seite des Netzwerks besteht aus einer Sammlung vieler verschiedener ökologischer und funktionaler Elemente. Die Peripherie des gesamten Verwandtschaftsgeflechts wird von großen, hochmobilen Raubtieren besetzt, die meist in größeren Tiefen der Seen (in einiger Entfernung vom Rand der Sphagnum-Matte), im offenen Oberflächenwasser der Seen, anzutreffen sind. Dies wird durch die Beobachtungen anderer Wissenschaftler4,12,13,26,27 bestätigt, die behaupteten, dass große Raubtiere, z. B. Dytiscus sp., in einer weniger komplexen Umgebung aktiver sind, insbesondere wenn sie nicht von anderen großen Raubtieren, z. B. Fischen, bedroht werden13,26, 27.

Separate Cluster in Netzwerken bestehen aus kleinen Schreddern, die am zahlreichsten in den Randbereichen der Sphagnum-Matte vorkommen, die mit vereinzelten Makrophyten bedeckt sind. Auch hier gab es nur wenige eurytope Polyphagen. Diese Situation steht im Einklang mit den Ergebnissen einer anderen Studie51, in der festgestellt wurde, dass Makrophyten ein wichtiger Bestandteil der Ernährung von Pflanzenfressern sind, während abgestorbene Pflanzenfragmente als organisches Material für Saprophagen zur Verfügung stehen. Die Besonderheit dieses Netzwerks erklärt sich durch die Entstehung eines neuen potenziellen Lebensraums in reifen polyhumen Seen in Form von Buchten oder Stauseen in gebrochener Sphagnum-Matte, in denen große Raubkäfer gerne vorkommen und die von kleinen Organismen gemieden werden. Dies wird durch die negative Korrelation zwischen „Lebensraum“ und Netzwerkattributen dieser Arten (NDC, NCC, NBC) bestätigt (Abb. 6). Die große Vielfalt der Käfergemeinschaften in Altseen ist auf die Vielfalt der verfügbaren Lebensräume zurückzuführen. In flacheren Sphagnum-Matten-Lebensräumen ist die Anzahl potenzieller Verbindungen größer (negative Korrelationen von Attributen mit der „Tiefe“). Dieser Lebensraum schafft sehr gute Bedingungen für das Vorkommen kleiner Organismen, stellt jedoch eine starke Barriere für große Organismen dar, was die Anzahl potenzieller Verbindungen in den Polyhumusseen der Suwałki-Seenplatte verringert.

In allen drei Netzwerken überwiegen positive Korrelationen zwischen Käferarten, was die Koexistenz der meisten Arten belegt. Dies ist sicherlich eine Folge der gemeinsamen Nutzung einer ökologischen Nische mit reichlich vorhandenen Nahrungsressourcen, was den Wettbewerb verringert. Begünstigt wird dies durch die komplexere räumliche Struktur des Lebensraums mit einer hohen fraktalen Dimension, die ihn für potenzielle große Raubtiere unzugänglich macht3,4,26,27,49,57. Die Sphagnum-Matte ist der Lebensraum mit der reichsten und vielfältigsten Artenfauna von Kleinkäfern, was auch von anderen Forschern bestätigt wird4,63.

Wir beobachteten signifikante negative Korrelationen nur im masurischen Netzwerk (einschließlich Paare: Agabus congener und Hydrochus nitidicollis, Dytiscus lapponicus und Hydraena palustris sowie Hydrochara caraboides und Limnebius parvulus) und im Suwalki-Seenland (einschließlich Paaren: Hydaticus kontinentalis und Haliplus immaculatus, Rhanthus grapi). und Cercyon litoralis, Helophorus granularis und Hydrochus elongatus, Agabus labiatus und Noterus clavicornis). Alle Interaktionen sind Beispiele für die Beutejagd auf Beute aus niedrigeren trophischen Ebenen durch größere Raubtiere (Shredder, Grazer und Scaper sowie Polyphagen). Lediglich die Interaktion zwischen den Raubtieren Agabus labiatus und Noterus clavicornis zeigt eine gegenseitige Eliminierung durch Konkurrenz um Ressourcen oder fressende Arten ähnlicher Körpergröße, was durch eine Studie von Frelik14 bestätigt wird.

In unserer Studie haben wir die Strukturen von Käfergemeinschaften analysiert, die kleine dystrophische Seen in drei regional unterschiedlichen Seenlandschaften bewohnen. Zu diesem Zweck haben wir drei Netzwerkmodelle erstellt, die wir einer Graphnetzwerkanalyse unterzogen haben. Diese Methode wurde auch verwendet, um die Bedeutung bestimmter Arten in den Netzwerken sowie die interspezifischen Beziehungen zu bestimmen. Der Messparameter unserer Analysen war die Biomasse der einzelnen Arten, aus denen die Nahrungsnetze bestehen, sowie deren individuelle Eigenschaften, die es uns ermöglichen, zwischen ökologischen Elementen und funktionellen trophischen Gruppen zu unterscheiden. Wir haben alle vier in der Einleitung vorgestellten Hypothesen überprüft. Wir haben gezeigt, dass sich die Beziehungsnetzwerke zwischen den Arten in den drei untersuchten Regionen erheblich in Bezug auf Zusammenhalt, Dichte, Zentralisierung des Netzwerks, Grad der Verdünnung und Heterogenität unterscheiden, was mit der fraktalen Struktur und dem Entwicklungsgrad der Arten in Zusammenhang stehen kann untersuchte Seen (H1). In den Netzwerken dominieren positive wechselseitige Beziehungen zwischen den Käferarten (H2). Es ist möglich, die Arten zu identifizieren, die für die Stabilität des Netzwerks besonders wichtig sind (H3). Die Netzwerke neigen dazu, sich in Cluster aufzuteilen, die aus Arten mit ähnlichen Lebensraum- und Nahrungspräferenzen bestehen (H4). Die zentralen Plätze im Netzwerk wurden typischerweise von kleinen Tyrphophilen besetzt, die auch die wichtigsten Arten für den Zusammenhalt und die Dichte des Netzwerks waren, während die Peripherie des Netzwerks aus Clustern mit unterschiedlichen Lebensraumpräferenzen bestand, darunter auch große Raubtiere. Die Werte von Attributen, die die Rolle von Arten in Gemeinschaftsnetzwerken bestimmen, wurden sowohl von biotischen als auch von Umweltfaktoren beeinflusst. Die Analyse von Graphennetzwerken bietet einen neuen Einblick in die gegenseitigen Beziehungen zwischen Arten in Käfergemeinschaften.

Wir untersuchten 25 dystrophische Seen im Norden Polens, nämlich in der Kaschubischen Seenplatte (Westpommersche Seenplatte), in der Masurischen Seenplatte und in der Suwałki-Seenplatte (Abb. 7, Tabelle S2). Sie hatten unterschiedliche Oberflächen und waren unterschiedlich stark mit Torfmoosmatten bewachsen. Sie stellten verschiedene Sukzessionsstadien in diskordanter Reihenfolge dar – von oligohumen bis zu polyhumen Seen. Zu den in den oligohumischen Seen lebenden Arten gehörten Juncus Bulbosus, Eleocharis palustris, Phragmites australis, Typha angustifolia, Typha latifolia, Sphagnum sp., Lobelia dortmanna, Isoëtes lacustris, Drosera rotundifolia, D. anglica, D. intermedia, Sparganium angustifolium und Lycopodiella inundata. In den polyhumen Seen waren die vorherrschenden Arten Sphagnum sp., Oxycoccus quadripelatus, Andromeda polifonia, Eriophorum vaginatum, Calluna vulgaris, Erica tetralix und Empetrum nigrum.

Untersuchungsgebiet, das die Lage der Seen zeigt. 1, lang; 2, Klimontek; 3, Małe Gacno; 4, Małe Łowne; 5, Piecki; 6, Sosnówek; 7, Żabionek; 8, Bobrowko; 9, Borkowskie; 10, Weiß; 11, Gryżewskie; 12, Rabenauge; 13, Krucza Stawek; 14, Jonkowo; 15, Kessel; 16, Kruczek Duży; 17, Kruczek Mały; 18, Schmetterling; 19, Frosch; 20, Suchar Wielki; 21, Suchar1; 22, Suchar 2; 23, Suchar 3; 24, Suchar 4; 25, Suchar 5. Die Karte wurde mit der Anwendung CorelDRAW 9 im Corel-Paket https://www.corel.com erstellt. Geändert, siehe 4,5,6.

Die Seen wurden a priori entsprechend dem Grad der Bedeckung durch schwimmende Sphagnum-Matte in drei Gruppen (sukzessive Stadien) eingeteilt: I – junge, oligohumische Seen (0–3 % der Seefläche bedeckt mit Sphagnum-Matte), II – mittlere, mesohumische Seen Seen (3–30 %), III – reife, polyhumische Seen (> 30 %) (Tabelle 6; Tabelle S2). Für die Klassifizierung haben wir eine Modifikation der von Bayley und Prather64 vorgeschlagenen Skala verwendet. Wir haben die Fläche der Sphagnum-Matte in einem See in GIS mithilfe der ArcGIS-Software (für Desktop 9.3.1., ESRI, Polen) berechnet. Die Standorte wurden mithilfe von Daten kartiert, die im WMS-Format in Geoportal 2 verfügbar sind.

Die Studien wurden von 2002 bis 2013 im Frühjahr, Sommer und Herbst durchgeführt. Insgesamt wurden 207 Proben entnommen und anschließend anhand ausgewählter Umweltparameter beschrieben (Tabelle 1). In jedem See wurden während der gesamten Vegetationsperiode Probenahmen durchgeführt. Die Studie ist Teil einer umfassenderen Studie über die Mechanismen der Bildung und Funktionsweise von Käfergemeinschaften als Folge der Abfolge von Seen der harmonischen und dystrophischen Reihe, die im Zeitraum 2002–2014 durchgeführt wurde und über 2000 70 Seen in Nordpolen umfasste Proben und etwa 30.000 Personen4,5,6. Um die Ziele dieser Arbeit zu erreichen, wurden Seen mit unterschiedlichen Sukzessionsstadien im Verhältnis zu ihrem tatsächlichen Anteil an den untersuchten Seegebieten ausgewählt. Die Kaschubische Seenplatte weist die meisten oligohumen Seen auf, die in den anderen Seengebieten nicht vorkommen, während es in der Suwałki-Seenplatte nur polyhumische Seen gibt (Tabelle 6). Die Anzahl der im See entnommenen Proben hing vom Differenzierungsgrad der Küstenzone ab. Auf einer Fläche von etwa 1 m2 wurden mit einem Tauchnetz Tierproben gesammelt. Aus der Umgebung der gepressten Sphagnum-Mattenumgebung wurden 10 Teilproben mit einem 0,1 m2 großen Sieb gesammelt. Die Probenahmestellen wurden so ausgewählt, dass sie die größtmögliche Vielfalt an Küstenlebensräumen und -gebieten jedes Sees abbilden. Es wurden vier verschiedene Küstenkomponenten (Lebensräume) identifiziert: (1) Sphagnummatten- und Ökotonzonen zwischen Land und Wasser: (2) diffuse Makrophytenzone, (3) dichte Makrophytenzone und (4) Arenalzone (Sandbodenlebensräume). Wir haben die Pflanzenbedeckung anhand der phytosoziologischen Aufzeichnungen von Braun-Blanquet65 beurteilt. Alle Seen wurden hinsichtlich ihrer Oberfläche, dem Grad der Oberflächenbedeckung durch Sphagnum-Matten entsprechend dem Sukzessionsstadium (1–3) und dem Prozentsatz jedes Lebensraums in der Küstenzone (1–4) charakterisiert (Tabelle 6, Tabelle S2). ).

Die Eigenschaften eines bestimmten Parameters wurden mit qualitativen Werten beschrieben, wobei ein Rang der Stärke eines bestimmten Werts entsprach. Die Wasserparameter, also Temperatur, pH-Wert, elektrolytische Leitfähigkeit und Sättigungsgehalt, wurden mit einer multiparametrischen Probenahmesonde Elmetron CX – 401 (Elmetron, Polen) gemessen. Für die Analysen wurde auch der HDI (Hydrochemical Dystrophy Index; Górniak66) verwendet. Die Werte für die analysierten Variablen sind in Tabelle 6 aufgeführt.

Wir haben die Artenvielfalt anhand von S – Anzahl der Arten, N – Anzahl der Individuen und D – Prozentsatz und H‘ – dem Shannon-Wiener-Index – berechnet. In der trophischen Struktur der Käfer wurden drei funktionelle Gruppen unterschieden: Raubtiere (Familien: Gyrinidae, Dytiscidae und Noteridae), Polyphagen (Haliplidae) und Saprophagen: Häcksler (Hydrophilidae) sowie Schaber und Grasfresser (Helophoridae und Hydraenidae)18,19. Um den ganzheitlichen Charakter der Fauna zu bestimmen, wurden vier ökologische Gruppen unterschieden: Eurytope, Psammophile, See- und Flussarten (Potamophile) und Tyrphophile. Zur ersten Gruppe gehören Arten, die in kleinen und stark eutrophierten Gewässern leben. Psammophile Arten, die mit Gewässern mit erhöhter Mineralisierung assoziiert sind, bevorzugen stärker Vegetationsfreie Umgebungen mit sandigen Bodenoberflächen. Sie bevorzugen auch angesäuertes Wasser. See- und Flussarten sind typisch für weniger eutrophe Gewässer, während die tyrphophilen Arten für verschiedene polyhume Gewässer charakteristisch sind.

Um signifikante statistische Unterschiede in der Artenvielfalt, Häufigkeit und Biomasse von Seekäfern in den verschiedenen Regionen (Seengebieten) festzustellen, verwendeten wir den nichtparametrischen Kruskal-Wallis-Test. Wir haben denselben Test verwendet, um signifikante statistische Unterschiede in der Artenvielfalt, Häufigkeit und Biomasse der verschiedenen funktionellen und ökologischen Gruppen in den Untersuchungsregionen festzustellen. Signifikante Ergebnisse wurden für paarweise Vergleiche mit einem Post-hoc-Test für mehrere Vergleiche der mittleren Ränge für alle Stichproben getestet. Wir haben den Kruskal-Wallis-Test in Statistica, Version, durchgeführt. 13.3 (StatSoft, Tulsa, USA).

Die Beziehungen zwischen den biozönotischen Indikatoren und Netzwerkattributen der Käfergemeinschaften und den analysierten Umweltparametern in den untersuchten Seen wurden mittels Hauptkomponentenanalyse (PCA) ermittelt. Die Dimensionsreduzierung wurde in der Programmiersprache Python 3.9 mithilfe der Scikit-Learn-Bibliothek durchgeführt.

Ein Graph stellt ein Netzwerk von Verbindungen (Kanten) zwischen Objekten (Knoten) dar, indem er die Eigenschaften des gesamten Netzwerks sowie die Attribute von Knoten und Kanten in Bezug auf ihre Rolle im Netzwerk bewertet, ausgedrückt durch die Metriken der Zentralität67. In dieser Arbeit führten wir eine Diagrammanalyse mit dem Ziel durch, die Eigenschaften des Beziehungsnetzwerks von Insektengemeinschaften in Seen aus drei Seenregionen zu vergleichen: der Kaschubischen Seenplatte, der Masurischen Seenplatte und der Suwalkensee. Es wurde auch verwendet, um die Bedeutung einzelner Arten in diesen Netzwerken und die gegenseitigen Beziehungen zwischen ihnen zu analysieren. Die Netzwerkanalysen basierten auf den Korrelationen zwischen den Biomassen der von den Käferarten repräsentierten trophischen Ebenen25.

Die Analyse des Netzwerks für jedes Seengebiet, dargestellt durch separate Datenbanken, wurde mit dem Softwarepaket Cytoscape (http://www.cytoscape.org/) durchgeführt, wobei das Modul verwendet wurde, um ein Netzwerk basierend auf Korrelationen zwischen Knoten zu erstellen. Insgesamt haben wir drei Netzwerkmodelle aus drei Datenbanken erstellt. In die Spalten der Datenbanken wurden nach funktionellen Gruppen eingeteilte Insektenarten eingeordnet, während die Zeilen die Ergebnisse der Biomassemessungen der Arten für jedes Probenahmedatum enthielten. Die Daten wurden mit dem Online-Tool CorrelationCalculator 1.01 (University of Michigan) normalisiert, eine Korrelationsmatrix berechnet und anschließend in Teilkorrelationen vom Lasso-Typ umgewandelt.

Eine CSV-Datei mit Lasso-Teilkorrelationen wurde in die Metscape-Anwendung im Cytoscape-Paket eingegeben, um ein ungerichtetes Diagramm zu erstellen. Positive Wechselwirkungen deuteten auf ein gemeinsames Vorkommen oder eine wechselseitige Beziehung zwischen der Biomasse der Taxa hin, während negative Wechselwirkungen auf Raubtier-Beute-Beziehungen oder Konkurrenz hindeuteten22. Die Grafik enthält nur Korrelationen, die bei p ≤ 0,05 statistisch signifikant sind.

Wir haben das kantengewichtete Feder-eingebettete Layout mit Pearson-Korrelationen als Gewichtungen verwendet, um die Diagramme zu zeichnen, die die Beziehungen zwischen Insektenarten in den drei Regionen zeigen. In gewichteten Diagrammen wird der Abstand zwischen Knoten als Summe der Gewichte68 definiert. Knoten in einem solchen Netzwerklayout sind wie physische Objekte, die sich gegenseitig abstoßen. Abhängig von der Gewichtskraftfunktion (Korrelation) „stoßen“ Kanten Knoten ab oder „ziehen sie an“. Die Position der Knoten wird so festgelegt, dass die Summe der Stärken (Korrelationen) im Netzwerk minimiert wird67.

Wir haben Werte für die wichtigsten Attribute eines Netzwerks als Ganzes berechnet, die in Studien zu Organismengemeinschaften verwendet werden22,23,69. Dies waren die Anzahl der Nachbarn, der nächstgelegene Weg, der Clustering-Koeffizient, die Netzwerkzentralisierung, die Netzwerkdichte und die Netzwerkheterogenität. Wir haben die folgenden Metriken verwendet, um die Rolle bestimmter Knoten (Arten) und Verbindungen zwischen ihnen zu charakterisieren: Korrelationskoeffizient (R), Knotengradzentralität (NDC)68, Knotennähezentralität (NCC)70, Knotenzwischenzentralität (NBC) und Kante Betweenness Centrality (EBC)71. NDC gibt die Anzahl der unmittelbaren Nachbarn einer Art an, die mit dieser Art verbunden sind. NCC ist ein Maß für die Geschwindigkeit, mit der Informationen von einer bestimmten Art an andere Taxa im Netzwerk weitergegeben werden. NBC repräsentiert die Bedeutung eines bestimmten Taxons und EBC zeigt die Bedeutung einer bestimmten Beziehung für den Zusammenhalt des gesamten Netzwerks. EBC stellt die Anzahl der kürzesten Wege dar, die den Rand eines Diagramms kreuzen. In unserer Studie identifiziert EBC die Bedeutung von Interaktionen zwischen Taxa für den Zusammenhalt des Netzwerks der gesamten Biozönose. Das Papier von Kruk und Paturej22 enthält eine detailliertere Beschreibung der oben genannten Metriken.

Alle im Rahmen dieser Studie generierten oder analysierten Daten sind in diesem veröffentlichten Artikel [und seinen ergänzenden Informationsdateien] enthalten.

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Abteilung für Ökologie und Umweltschutz, Universität Ermland und Masuren in Olsztyn, Lodzki-Platz. 3, 10–727, Allenstein, Polen

Joanna Pakulnicka

Abteilung für Mathematische Modellierung und Angewandte Informatik, Universität Ermland und Masuren in Olsztyn, Sloneczna 54, 10–719, Olsztyn, Polen

Marek Kruk

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JP entwarf die Forschung, führte Feld- und Laborarbeiten durch, schlug den konzeptionellen Rahmen der Arbeit vor, schrieb den Haupttext des Manuskripts, führte statistische Analysen durch und bereitete Abbildungen vor. 1, 2 und 7 und Tabellen. MK entwickelte ein Graph-Meta-Netzwerk und bereitete Abbildungen vor. 3, 4, 5 und 6 beteiligten sich an konzeptionellen Überlegungen und Diskussionen.

Korrespondenz mit Joanna Pakulnicka.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Pakulnicka, J., Kruk, M. Regionale Unterschiede in den Netzwerken von Wasserkäfergemeinschaften, die sich in dystrophischen Seen im Norden Polens ansiedeln. Sci Rep 13, 12699 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-39689-z

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Eingegangen: 14. Oktober 2022

Angenommen: 29. Juli 2023

Veröffentlicht: 05. August 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-39689-z

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